生态学、演化与动物行为

蚁群觅食

单只蚂蚁留下并跟随信息素踪迹，没有领导者，也没有地图。

它回答的问题: 没有一只蚂蚁认识路时，蚁群如何找到通往食物的最短路径？

略去了： 真实的蚂蚁还会用视觉、声音和味觉，而大多数踪迹模型忽略了这些。

运行于：约 10¹¹ FLOPS 粗略 台式工作站模拟数千只觅食的蚂蚁自： 1990 Deneubourg 及其同事的阿根廷蚁踪迹形成模型

运行交互式模型

蜜蜂蜂群

采集蜂、哺育蜂和侦察蜂分工合作，蜂群通过一种投票来选择新家。

它回答的问题: 没有领导者，蜂群如何选出最好的巢址？

略去了： 假定蜜蜂遵循固定的简单规则，但真实的蜜蜂各不相同，也会出错。

运行于：约 10¹¹ FLOPS 粗略 台式工作站模拟蜂群的筑巢地点选择自： 2003 Passino 和 Seeley 的蜜蜂巢址选择模型

鸟群与鱼群

每只鸟或每条鱼按三条局部规则转向：分离、与邻居对齐、聚合。

它回答的问题: 成千上万只动物如何像一个整体那样一起转向？

略去了： 真实的鸟群会对捕食者和地形作出反应，而三条简单规则漏掉了这些。

运行于：约 10¹³ FLOPS 粗略 游戏 GPU 模拟数千个受操控的智能体自： 1987 Craig Reynolds 的鸟群模型 boids

运行交互式模型

白蚁筑巢

白蚁丢下和搬运土壤小球，以及空气在它们所建结构中的流动。

它回答的问题: 脑子极小的昆虫，如何建造通风的塔？

略去了： 真实的白蚁行为取决于化学和结构线索，而这些只被部分捕捉。

运行于：约 10¹² FLOPS 粗略 大学集群，模拟投放泥丸的白蚁和气流自： 1999 Bonabeau 和 Theraulaz 基于共识主动（stigmergy）的白蚁筑巢模型

黏菌聚集

自由生活的变形虫释放并跟随一种化学信号，在食物耗尽时汇聚成一个类似蛞蝓的整体。

它回答的问题: 没有神经系统的独立细胞，如何达成一致，变成一个身体？

略去了： 实验室条件比真实生物生活的土壤干净得多。

运行于：约 10¹² FLOPS 粗略 台式工作站运行趋化聚集模型自： 1970 Keller 和 Segel 的黏菌趋化聚集模型

细菌的群体运动与群体感应

数百万个细菌感知彼此的化学信号，共同切换到某种协调的行为，比如在表面上群体游动或发光。

它回答的问题: 细菌种群如何知道自己的数量已足以共同行动？

略去了： 培养皿里生长的实验室菌株，比真实的混合微生物群落表现得更均一。

运行于：约 10¹² FLOPS 粗略 台式工作站运行基于智能体的蚁群模型自： 1994 早期对协调细菌行为的群体感应回路的模拟

蝗虫的行军队列

在高密度下，单个昆虫与邻居对齐，虫带开始朝着共同的方向行进。

它回答的问题: 在多大的密度下，蝗虫会从随机游荡转为列队行进？

略去了： 栖息地结构和食物没有计入，而真实的蜂群还涉及飞行。

运行于：约 10⁷ FLOPS 粗略 在工作站上做自驱动粒子模拟。自： 2006 Buhl and colleagues, from disorder to order in marching locusts. 来源

移动与觅食

动物在景观中寻找食物，被建模为随机游走和决策规则。

它回答的问题: 这只动物搜寻得有效率吗，它对食物在哪里了解多少？

略去了： 拟合一个游走统计量，并不能确定动物实际在感知什么。

运行于：约 10¹¹ FLOPS 粗略 台式工作站拟合一个随机游走觅食模型自： 1996 Viswanathan 等人的信天翁觅食莱维飞行模型

迁徙与导航

鸟类、海龟或鲸鱼借助太阳、星星、气味或磁场，旅行数千公里。

它回答的问题: 哪些线索能让一只第一年的鸟飞到正确的大陆？

略去了： 真实的动物依靠哪些线索，又怎样把它们结合起来，仍有争论。

运行于：约 10¹¹ FLOPS 粗略 台式工作站模拟依靠线索的鸟类导航自： 1996 早期对鸟类导航中磁场和天体线索使用的模拟

动物的运动

鱼在游，昆虫在飞，动物在奔跑，流体或地面则反推回来。

它回答的问题: 熊蜂如何飞行，鱼为什么列队游动？

略去了： 简化的翅膀和身体形状，漏掉了真实动物体表提供的细节。

运行于：约 10¹⁴ FLOPS 粗略 大学集群，运行流体与物体耦合的飞行或游动模拟自： 1994 早期昆虫飞行的流体动力学模型

行为的演化

战斗、分享或欺骗之类的策略，在许多代之间相互博弈。

它回答的问题: 动物为什么会去帮助一个没有亲缘关系的邻居？

略去了： 策略来自建模者挑选的一份清单，而不是全部的行为空间。

运行于：约 10¹¹ FLOPS 粗略 台式工作站运行演化博弈锦标赛自： 1981 Axelrod 和 Hamilton 对合作策略演化的模拟

鸟鸣与发声学习模型

幼鸟大脑中模仿导师鸣唱的回路，被建模成一个感觉运动环，把它自己的咿呀学语与记住的模板对比。

它回答的问题: 幼鸟如何把咿呀学语变成对成鸟鸣唱的准确模仿？

略去了： 为解释鸣禽而建立的模型，并不明显适用于其他动物的发声。

运行于：约 10¹² FLOPS 粗略 台式工作站训练一个感觉运动学习模型自： 2002 早期的斑胸草雀鸣唱学习计算模型

动态能量收支建模

追踪一只动物一生的全部能量收支：它吃什么，以及这些能量如何在维持生命、生长和繁殖之间分配。

它回答的问题: 在给定的食物供应和温度下，这种动物会如何生长和繁殖？

略去了： 一小组通用参数，无法捕捉每一个物种的具体特征。

运行于：约 10¹⁰ FLOPS 粗略 台式工作站求解一小组能量流方程自： 1986 Kooijman 的个体生物动态能量收支理论

捕食者-猎物动态

捕食者与猎物的数量在相互关联的周期中起伏，即 Lotka–Volterra 方程及其后继者。

它回答的问题: 为什么猞猁和野兔的数量会周期性振荡？

略去了： 真实的种群有年龄结构、空间和多种猎物，而模型把这些忽略了。

运行于：约 10⁹ FLOPS 粗略 笔记本电脑求解洛特卡-沃尔泰拉方程自： 1925 Lotka 和 Volterra 的捕食者-猎物方程

运行交互式模型

食物网

整个生态系统里谁吃谁，以及能量如何在其中流动。

它回答的问题: 如果一个物种消失，系统的其余部分会怎样？

略去了： 真实的捕食关系比模型网络假定的更难测量。

运行于：约 10¹⁰ FLOPS 粗略 台式工作站分析一个模型食物网的稳定性自： 1972 Robert May 对模型食物网的稳定性分析

森林动态

单棵树在数百年间发芽、争夺光照、死亡。

它回答的问题: 这片森林两百年后会是什么样子？

略去了： 一种树如何应对不断变化的气候，仍然很难校准。

运行于：约 10¹³ FLOPS 粗略 大学集群，追踪数百年间的单棵树木自： 1970 Botkin、Janak 和 Wallis 的 JABOWA 森林演替林窗模型

渔业与野生动物管理

被捕捞的鱼类或动物种群，有出生、生长和不确定性。

它回答的问题: 每年能捕多少，种群才不会崩溃？

略去了： 渔业资源评估依赖的捕捞数据可能不完整或有误报。

运行于：约 10¹¹ FLOPS 粗略 台式工作站运行种群资源评估模型自： 1957 Beverton 和 Holt 对被开发鱼类种群的动态模型

物种分布范围

物种能生活在哪里，以及随着气候变化，它们的分布范围如何移动。

它回答的问题: 这个物种五十年后能在哪里生存？

略去了： 假定气候是分布范围的主要限制，低估了竞争和扩散。

运行于：约 10¹¹ FLOPS 粗略 台式工作站拟合一个生物气候分布范围模型自： 1986 早期预测物种分布的生物气候包络模型

野生动物疾病

感染在动物种群中传播，有时还会溢出到人身上。

它回答的问题: 这种疾病会不会消灭整个种群，疫苗诱饵能否阻止它？

略去了： 野生动物之间的接触率很难直接观察。

运行于：约 10¹² FLOPS 粗略 大学集群，模拟疾病在野生种群中的传播自： 1991 早期狂犬病在狐狸种群中传播的模拟模型

通用生态系统模型

一个机制性模型，从浮游生物到大型动物的每一种生物类型，都按共同的规则在全球范围内进食、生长、繁殖和扩散。

它回答的问题: 生态系统结构的全球格局能否从个体生物的规则中涌现？

略去了： 不追踪单个物种，只追踪功能类群。

运行于：约 10¹⁴ FLOPS 粗略 基于队列的全球运行，覆盖许多模拟年份自： 2014 Emergent global patterns of ecosystem structure and function from a mechanistic general ecosystem model (2014) 来源

集合种群动态

一个物种生活在景观中的许多栖息地斑块里，在一些斑块灭绝，又在另一些斑块重新定居，模型要问的是整体能否延续。

它回答的问题: 一个物种能在破碎的景观中存活吗？

略去了： 扩散用简单的核函数表示，而局部生境质量保持不变。

运行于：约 10⁸ FLOPS 粗略 在笔记本电脑上做斑块占据模拟。自： 1994 Hanski，一个实用的集合种群动态模型。 来源

基于个体的生态模型

每株植物或每只动物都被单独表示，有各自的状态，于是种群格局产生于许许多多个体的生命。

它回答的问题: 个体之间的相互作用会产生什么样的种群格局？

略去了： 每个个体的参数都很难测量，验证也很困难。

运行于：约 10⁹ FLOPS 粗略 在工作站上对一片景观做基于个体的模拟。自： 1988 Huston、DeAngelis 和 Post，新的计算机模型统一了生态学理论。 来源

珊瑚礁恢复力模型

珊瑚、藻类和食草鱼类通过生长、啃食和扰动在礁上竞争，模型要问的是礁能否从珊瑚转变为藻类。

它回答的问题: 多大的啃食量，才能让珊瑚礁不至于倒向藻类？

略去了： 幼体的供应和变暖的影响是用简化的方式建模的。

运行于：约 10⁸ FLOPS 粗略 在工作站上运行空间珊瑚礁模拟。自： 2007 Mumby、Hastings 和 Edwards，加勒比珊瑚礁的阈值与韧性。 来源

空间宿主-拟寄生物与害虫格点模型

宿主和拟寄生物生活在网格上，只做局部移动，由此涌现出复杂的螺旋和混沌图案，使原本不稳定的相互作用稳定下来。

它回答的问题: 空间能否让捕食者与猎物在原本无法共存的情况下共存？

略去了： 真实的景观不是均匀的网格。

运行于：约 10⁶ FLOPS 粗略 笔记本电脑上的耦合映像格子。自： 1991 Hassell、Comins 和 May，昆虫种群动态中的空间结构与混沌。 来源

渔业管理策略评估

模拟一个鱼类种群及其渔业，在不同的捕捞规则下运行，带有噪声的数据和不确定性反馈进每条规则，以找出在有误差时仍然有效的规则。

它回答的问题: 在不知道种群规模时，哪种捕捞规则能让资源保持健康？

略去了： 运行模型依赖对鱼群生物学和渔民行为的假设，而这些假设可能是错的。

运行于：约 10⁹ FLOPS 粗略 在集群上生成数千个模拟的管理预测。自： 1999 Butterworth and Punt, experiences in evaluating and implementing management procedures. 来源

营养级质量平衡生态系统模型

一个海洋食物网被描述为各类群之间平衡的生物量流动，再随时间运行，看捕鱼或捕食者变化的影响。

它回答的问题: 当一个物种被捕捞得更狠时，整个生态系统会怎样？

略去了： 各群体被合并处理，饮食数据也不完整。

运行于：约 10⁷ FLOPS 粗略 在笔记本电脑上做平衡和随时间演化的运行。自： 1997 Walters、Christensen 和 Pauly，根据营养级质量平衡评估构建被开发生态系统的动态模型。 来源

浮游生物生态系统模型

海洋表层中的养分、浮游植物、浮游动物和碎屑，通过生长、摄食和沉降联系在一起。

它回答的问题: 浮游生物的产量如何响应光、养分和混合？

略去了： 许多物种被合并成少数几个类群，参数也因地区而异。

运行于：约 10¹⁰ FLOPS 粗略 在集群上与海洋环流模型耦合。自： 1990 Fasham, Ducklow and McKelvie, a nitrogen-based model of plankton dynamics in the oceanic mixed layer. 来源

湖泊富营养化模型

对浅水湖泊中的养分、藻类、植物和鱼建模，探讨清水何时翻转为浑水，以及如何恢复。

它回答的问题: 一个湖能承受多少养分才会变浑浊，修复能让它逆转吗？

略去了： 每个湖泊都需要各自的校准，而沉积物的动力学也不确定。

运行于：约 10⁷ FLOPS 粗略 在笔记本电脑上求解常微分方程。自： 1995 Janse 和 Van Liere，PCLake，一个用于评估湖泊修复情景的建模工具。 来源

海洋幼体扩散与连通性

虚拟幼体从珊瑚礁释放，随建模的洋流漂送，绘制出哪些种群为哪些种群提供补充的图。

它回答的问题: 哪些珊瑚礁为哪些供应幼体，保护区该有多大？

略去了： 对幼体的行为和死亡率观测得很不充分。

运行于：约 10¹² FLOPS 粗略 在集群上对海洋模型输出做粒子追踪。自： 2006 Cowen and colleagues, scaling of connectivity in marine populations. 来源

蜜蜂蜂群与景观模型

整个蜂群的幼虫、工蜂和蜜粮储备逐日模拟，采集蜂从景观中的花朵取食，并面对螨虫、农药和天气。

它回答的问题: 这个蜂群能在这片景观里熬过冬天吗？

略去了： 景观中的花蜜供应和蜜蜂的决策都被简化了，蜂王失效和疾病也只是粗略地计入。

运行于：约 10⁹ FLOPS 粗略 在笔记本电脑上，每个蜂群年需要数分钟。自： 2014 Becher 及其同事的 BEEHAVE 模型，模拟蜜蜂群体动态与觅食。 来源

跨景观的授粉服务

绘制整片景观中野蜂的筑巢地点和花卉资源，并为每块农田估计造访它的传粉者。

它回答的问题: 周边的栖息地为作物授粉提供了多少帮助，如果它被移除会怎样？

略去了： 蜜蜂的觅食被简化成随离巢距离衰减，而蜜蜂数量并不能很好地预示实际作物产量。

运行于：约 10⁸ FLOPS 粗略 在笔记本电脑上，每个地区数秒到数分钟。自： 2009 Lonsdorf 及同事关于农业景观中授粉服务的模型。 来源

风传播种子和花粉的模型

释放到湍流空气中的种子和花粉被顺风带走，随机落下，累积成一个落点分布。

它回答的问题: 植物的种子能传播多远，扩散得有多快？

略去了： 罕见的远距离跳跃对传播最重要，却最难测量，所以分布的尾部了解得很差。

运行于：约 10⁸ FLOPS 粗略 在笔记本电脑上数分钟。自： 1989 Okubo 和 Levin 关于种子和花粉风力扩散数据分析的理论框架。 来源

近期生态预报

生态系统模型向前运行数天到数年，每当有新观测到达就更新一次，就像天气预报那样。

它回答的问题: 能否带着诚实的误差线，预报下一个季节湖泊、森林或渔业的状态？

略去了： 生态数据比天气数据稀少，过程也不太清楚，所以预报往往只是勉强胜过一条简单的基线。

运行于：约 10¹² FLOPS 粗略 在集群上刷新由数千次运行组成的集合。自： 2018 Dietze and colleagues' framework for iterative near-term ecological forecasting. 来源

大小谱生态系统模型

一个生态系统中的所有生物按体型分组，能量随捕食与被捕食从小个体流向大个体，生长和死亡率只由体型决定。

它回答的问题: 捕捞压力如何重塑海里大鱼和小鱼的平衡？

略去了： 物种身份被忽略，因此体型相同但食性不同的捕食者被当作一样。

运行于：约 10⁹ FLOPS 粗略 在工作站上数分钟到数小时。自： 1978 Silvert 和 Platt 关于能量通量按大小穿过远洋生态系统的含时方程。 来源

中性群落模型

一个物种群落，在出生、死亡和扩散上被视为完全相同，只由偶然和迁移决定哪些物种常见。

它回答的问题: 物种丰度的格局，有多少根本不需要它们之间存在任何差异？

略去了： 真实的物种显然各不相同，所以这个模型只能当作零模型基线，而不是对任何一个群落的描述。

运行于：约 10⁹ FLOPS 粗略 在笔记本电脑上数分钟。自： 1976 Caswell 对群落结构的中性模型分析。 来源

群体遗传学

基因变体在世代之间漂变、突变并被选择。

它回答的问题: 我们看到的变异，有多少是偶然，有多少是选择？

略去了： 真实的种群违背随机交配和规模恒定这些简化假设。

运行于：约 10¹² FLOPS 粗略 大学集群，模拟整个基因组上的漂变和选择自： 1964 早期中性理论下遗传漂变的计算机模拟

溯祖与系统发育模拟

基因或物种的家族树，在时间上向后模拟，用来检验解读真实 DNA 的方法。

它回答的问题: 这种方法能否从 DNA 还原出真实的历史？

略去了： 假定种群历史很简单；真实的人口统计要复杂得多。

运行于：约 10¹¹ FLOPS 粗略 台式工作站在时间上向后模拟基因树自： 1983 Hudson 早期用于群体遗传学的溯祖模拟软件

生命起源

简单的化学物质形成能自我复制并相互竞争的网络。

它回答的问题: 化学怎样才能跨过那条线，进入生物学？

略去了： 还没有任何模拟产生出可以算是活着的东西。

运行于：约 10¹² FLOPS 粗略 台式工作站模拟自我复制的化学网络自： 1971 Eigen 和 Schuster 的自我复制化学超循环模型

宿主与寄生物的协同进化

宿主发展出防御，寄生物进化出绕过防御的办法，每一代模拟出来的种群都在回应对方，形成一场没有固定赢家的建模军备竞赛。

它回答的问题: 宿主与寄生虫的军备竞赛会达到平衡，还是会无限持续下去，双方都得不到持久的优势？

略去了： 真实的宿主和寄生物，同时还在和环境中的其他一切共同演化。

运行于：约 10¹¹ FLOPS 粗略 台式工作站运行多代协同进化模型自： 1990 早期检验协同演化红皇后假说的模拟

物种形成与宏观演化模型

谱系在数百万个模拟年里分裂、延续和灭绝，检验简单规则会产生怎样的多样性格局和系统树形状。

它回答的问题: 我们看到的物种格局，能否仅仅来自谱系简单的出生与死亡？

略去了： 化石和遗传记录是零散的，所以许多不同的规则都可以拟合同一种格局。

运行于：约 10¹⁰ FLOPS 粗略 台式工作站模拟生灭分支过程自： 1969 早期用来研究演化树的物种形成与灭绝模型

性选择与配偶选择的演化

一个模拟种群，其中一种装饰性状和对它的偏好一起演化，检验仅靠雌性选择能否一路失控走向极端。

它回答的问题: 仅靠择偶，能否把一个性状推到夸张而代价高昂的极端？

略去了： 假定偏好和性状只是简单地可遗传，这比大多数真实的择偶要简单。

运行于：约 10¹⁰ FLOPS 粗略 台式工作站运行耦合性状的遗传模型自： 1981 Lande 的失控性选择群体遗传模型

协同演化的适应动力学

一个性状通过效应很小的突变演化，这些突变要拿当前种群来检验，结果要么是演化稳定状态，要么分裂成不同的分支。

它回答的问题: 演化会稳定在哪里，一个谱系何时分裂？

略去了： 假定突变稀少、性状空间简单。

运行于：约 10⁶ FLOPS 粗略 在笔记本电脑上做分析和模拟。自： 1996 Dieckmann and Law, the dynamical theory of coevolution derived from stochastic ecological processes. 来源

基因驱动种群模型

把一种传播速度快于普通遗传的基因元件投放到建模的种群中，看它能否压制或改变一种害虫。

它回答的问题: 基因驱动会在野生种群中扩散吗，抗性能阻止它吗？

略去了： 在释放之前，对真实的扩散和抗药性的演化了解得很少。

运行于：约 10⁸ FLOPS 粗略 在工作站上运行带遗传学的空间种群模拟。自： 2003 Burt, site-specific selfish genes as tools for the control and genetic engineering of natural populations. 来源

正向时间的基因组模拟

追踪每个个体及其基因组世代相传，带有选择、连锁和变化的人口统计，看真实的 DNA 模式是怎样形成的。

它回答的问题: 选择和种群历史会在一个物种的基因组中留下什么？

略去了： 种群规模被按比例缩小，以便运行得动，而这会扭曲选择与漂变之间的平衡。

运行于：约 10¹⁴ FLOPS 粗略 在集群上，一个大种群经历许多代需要数天。自： 2013 Messer 的 SLiM，一个带选择和连锁的前向时间进化模拟器。 来源

动物的争斗策略

个体随机相遇，争夺一种资源，在固定的策略中做选择，最终的组合稳定在一个任何突变体都无法改进的状态。

它回答的问题: 考虑到别人的做法，开战还是退让，哪种策略更好？

略去了： 动物被简化成一份简短的策略清单，没有学习、记忆或个体差异。

运行于：约 10⁶ FLOPS 粗略 在笔记本电脑上数秒。自： 1973 Maynard Smith 和 Price 的“The logic of animal conflict”。 来源

种群生存力分析

对一个小而受威胁的种群的出生、死亡和灾难多次向前推演，估计它存活的概率以及能存活多久。

它回答的问题: 这个种群在未来一百年内灭绝的可能性有多大？

略去了： 稀有物种的样本很少，使输入数值本身就高度不确定。

运行于：约 10¹⁰ FLOPS 粗略 台式工作站运行数千条随机轨迹自： 1980 早期估计濒危物种灭绝风险的随机模型

保护区与廊道设计

候选地点及其之间的连接，按成本和它们所能保护的物种打分，搜索覆盖最多物种的最小保护区网络。

它回答的问题: 哪一组地块能以最低成本保护最多的物种？

略去了： 它针对现有的物种数据做优化，而这只是实际生活在那里的物种的一小部分。

运行于：约 10¹⁰ FLOPS 粗略 台式工作站求解一个保护区选址优化问题自： 1988 早期用于保护规划的系统性保护区选址算法

重引入与迁地保护规划

把一小群奠基个体放归到新的或原有的栖息地，向前追踪，看在该地区的承载力和奠基者遗传条件下它能否站稳脚跟。

它回答的问题: 在这里放生这些动物，真的能建立起持久的种群吗？

略去了： 释放地点的栖息地质量和疾病风险，往往只是粗略估计，而非实测。

运行于：约 10¹⁰ FLOPS 粗略 台式工作站运行奠基者种群模型自： 1990 早期用来规划一种大型哺乳动物重新引入的模拟模型

入侵物种的扩散

外来物种在景观中一格一格地扩散，以及屏障、扑杀或生物防治如何影响它能扩散多远。

它回答的问题: 这种入侵物种会扩散得多快，防控力量应该先投向哪里？

略去了： 新的入侵者扩散的方式，往往是过去任何一次入侵都没让模型预先准备好的。

运行于：约 10¹⁰ FLOPS 粗略 台式工作站运行景观扩散模型自： 1951 Skellam 的扩散种群传播模型

偷猎与反偷猎巡逻游戏

护林员和偷猎者在保护区地图上作为重复博弈的参与者，用来决定无法处处设防时巡逻该去哪里。

它回答的问题: 在护林员人数有限的情况下，该怎样巡逻，才能最有效地对付有策略的偷猎者？

略去了： 假定偷猎者是理性而有耐心的，而很多偷猎其实是见机行事。

运行于：约 10¹⁰ FLOPS 粗略 台式工作站求解巡逻地图上的安全博弈自： 2014 早期应用于野生动物护林员巡逻排班的安全博弈模型

野化与营养级联建模

把捕食者或其他关键种重新加入食物网，追踪它对猎物、植被乃至河流的连锁影响。

它回答的问题: 如果我们把这个物种带回来，生态系统的其余部分会怎样？

略去了： 那些著名的级联事件持续了数十年才展开，事后建模比事前预测要容易。

运行于：约 10¹⁰ FLOPS 粗略 台式工作站运行多物种食物网模型自： 1995 狼被重新引入黄石公园，后来被用来建模其连锁效应